Diaphoretickes

Los corticados (clado Diaphoretickes, Corticata o SARP) son un supergrupo de Eukarya bien consensuado filogenéticamente que incluye Archaeplastida (las plantas en sentido amplio), el Supergrupo SAR y una serie de grupos de colocación incierta que Cavalier-Smith coloca en Hacrobia. De acuerdo con Cavalier-Smith[2] se caracterizan por presentar, al menos ancestralmente, alvéolos corticales. También han sido denominados fotocariotas (Photokaryotes), pues los subgrupos han adquirido plastos, Archaeplastida (reino Plantae sensu lato) por endosimbiosis primaria de una cianofícea, mientras que SAR y Hacrobia (reino Chromista) por sucesivas endosimbiosis seriadas con diversas microalgas.

Corticata

Collage de corticados.
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
(sin rango) Diphoda
(sin rango): Diaphoretickes
Adl et al. 2012
o Corticata
Lankester 1878 em. Caval.-Sm. 2002
Supergrupos

Definición y etimología
  • Diaphoretickes: Adl et al. (2012) formalizaron el supergrupo Diaphoretickes como clado definiéndolo de la siguiente forma:[3] Es el clado menos extenso conteniendo a Bigelowiella natans Moestrup & Sengco 2001 (Rhizaria), Tetrahymena thermophila Nanney & McCoy 1976 (Alveolata), Thalassiosira pseudonana Cleve 1873 (Stramenopiles), y Arabidopsis thaliana (Linnaeus) Heynhold, 1842 (Plantae). Esta es una definición de grupo basada en la pertenencia de los especificadores. Etimológicamente viene del griego diaforetikés que significa "diverso", lo que alude a la gran variedad de formas y modos nutricionales que dan la impresión de que no hay mayores caracteres comunes.
Las diatomeas son corticados típicos por la presencia de plastos y cubierta rígida.
  • Corticata: Por su parte, Cavalier-Smith (2002),[2] (2010),[4] (2013),[5] (2014)[6] y (2015)[1] incluye en Corticata a los reinos Plantae y Chromista, por lo que en ocasiones se le considera un superreino.[7] Etimológicamente viene del latín cortex, que significa corteza, lo que alude a la presencia de una cubierta celular que es muy frecuente en la mayoría de grupos; mientras que plantas y algas presentan pared celular de celulosa, los alveolados desarrollaron diversas cubiertas a partir de los alvéolos corticales y otros grupos cromistas pueden estar constituidos por células desnudas, pero la mayoría presenta algún tipo de cubierta rígida como pueden ser los exoesqueletos, cortezas, conchas, caparazones, cáscaras, placas, tecas, cápsulas centrales, capas fibrosas, escamas, espinas y armaduras muy complejas que han producido multitud de microfósiles.

Burki (2014)[8] identifica Diaphoretickes con Corticata, aunque duda de que Hacrobia constituya un clado.[9]

  • Fotocariotas: Cavalier-Smith en 2002, utiliza el término photokaryotes como una denominación secundaria y alternativa para los corticados que de formalizarse se escribiría Photokaryota. Etimológicamente deriva del griego φωτο/photo = luz y καρυόν/karyon = nuez, como alusión al clado donde se encuentran los organismos eucariotas fotosintéticos, como son las plantas y casi todos los grupos de algas. Existe la capacidad para adquirir la fotosíntesis mediante la relación mutualista endosimbiótica con un microorganismo fotosintético; pero las razones de esta capacidad son aún desconocidas.[10] En contraste, este grupo está considerado un clado hermano del supergrupo Amorphea o de su versión extendida Scotokaryota, en donde se puede observar que no existe ninguna especie fotosintética ni tampoco suelen presentar una cubierta rígida.
Ciliado que ha desarrollado su cubierta (concha) a partir de los alvéolos corticales.

Árbol filogenético

Aún no hay consenso sobre las relaciones entre los grupos, en particular Hacrobia presenta problemas al momento de organizar los subgrupos. Sin embargo, el análisis basado en la filogenia de la proteína Hsp90,[12] genes codificadores de proteínas[13] y el análisis filogenómico,[14] dan una visión mayoritaria que es la siguiente:

Corticata
 

Harosa (SAR)

 
 
 

Hacrobia

 
 + Cyanobacteria 

Plantae (Archaeplastida)

 
 
 

Recientemente (2019), se ha propuesto la siguiente filogenia sobre la base de análisis genómicos:[15]

Diaphoretickes
 
 

Archaeplastida

 
 

Cryptista

 
 
 

Haptista

 
 TSAR 
 

SAR

 
 

Telonemia

 
 
 

Picozoa

 
 

Ancoracysta

 
 

Véase también

Referencias
  1. Cavalier-Smith, T., Chao, E. E., & Lewis, R. (2015). Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. Molecular phylogenetics and evolution.
  2. T. Cavalier-Smith (2002). «The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa». International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52: 297-354.
  3. Adl, S.M. et al. 2012. The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  4. Cavalier-Smith, T. (2010). Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. Biology Letters, 6(3), 342-345.
  5. Cavalier-Smith, T. (2013). Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa. European journal of protistology, 49(2), 115-178.
  6. Cavalier-Smith, T., Chao, E. E., Snell, E. A., Berney, C., Fiore-Donno, A. M., & Lewis, R. (2014). Multigene eukaryote phylogeny reveals the likely protozoan ancestors of opisthokonts (animals, fungi, choanozoans) and Amoebozoa. Molecular phylogenetics and evolution, 81, 71-85.
  7. Superkingdom Corticata Brands, S.J. (ed.), 20 Jan 2015. Domain Eukaryota Chatton, 1925. Systema Naturae 2000. The Taxonomicon. Universal Taxonomic Services, Zwaag, The Netherlands.
  8. Fabien Burki (2014). «The eukaryotic tree of life from a global phylogenomic perspective». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 6: 1-17. doi:10.1101/cshperspect.a016147.
  9. Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjæveland Å, Nikolaev SI, et al. (2007). «Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups». PLoS ONE 2 (8: e790). doi:10.1371/journal.pone.0000790.
  10. Philippe Silar 2016, Protistes Eucaryotes.: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes. 2016, 978-2-9555841-0-1. <hal-01263138>
  11. Ding He et al. 2014, An Alternative Root for the Eukaryote Tree of Life. Current Biology 24, 465–470, February 17, 2014 ª2014 Elsevier Ltd All rights reserved http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2014.01.036
  12. Okamoto, N., Chantangsi, C., Horák, A., Leander, B. S., & Keeling, P. J. (2009). Molecular phylogeny and description of the novel katablepharid Roombia truncata gen. et sp. nov., and establishment of the Hacrobia taxon nov. PloS one, 4(9), e7080-e7080.
  13. Thomas Cavalier-Smith et al. 2015, Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. Molecular Phylogenetics and Evolution Volume 93, December 2015, Pages 331–362
  14. Laura A. Katz & Jessica R. Grant 2014-15, Taxon-Rich Phylogenomic Analyses Resolve the Eukaryotic Tree of Life and Reveal the Power of Subsampling by Sites. Syst. Biol. 64(3):406–415, 2015
  15. Fabien Burki, Andrew J. Roger, Matthew W. Brown, Alastair G.B. Simpson 2019, The New Tree of Eukaryotes. Trends in Ecology & Evolution, Vol. 35, Issue 1, P43-55, Jan 01, 2020
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