Hydrozoa

Los hidrozoos (Hydrozoa, del griego hydra, serpiente acu谩tica, y zoon, animal) son una clase del filo Cnidarios que presentan especies marinas y dulceacu铆colas. La mayor铆a presentan alternancia de generaciones, con p贸lipos bent贸nicos asexuales y medusas planct贸nicas sexuales; en muchos casos, los individuos medusoides quedan retenidos sobre los polipides. En la mayor parte de casos, los p贸lipos forman colonias, muchas veces polim贸rficas (con individuos modificados para desarrollar diversas funciones) y revestidas de un exoesqueleto quitinoso. En los casos en que hay medusas libres, suelen ser de peque帽o tama帽o y craspedotas (con velo) y carecen de ropalios. Rondan las 3000 especies.

Hydrozoa

Hidrozoo colonial (Aglaophenia)
Taxonom铆a
Reino: Animalia
Filo: Cnidaria
Subfilo: Medusozoa
Clase: Hydrozoa
Owen, 1843
Orden

Morfolog铆a

Las cuatro caracter铆sticas que diferencian los hidrozoos de las otras clases de cnidarios son:

Hidrop贸lipos

Los p贸lipos de los hidrozoos se denominan hidrop贸lipos. La mayor铆a de hidrozoos poseen fase p贸lipo y en la mayor parte de ocasiones son coloniales (la excepci贸n m谩s conocida es la Hydra de agua dulce).

Las colonias se forman una yema en el tallo (hidrocaule) del p贸lipo fundador la cual desarrolla una boca y una corona de tent谩culos (hidrante, o extremo oral). La colonia se ancla al sustrato mediante un estol贸n horizontal (hidrorriza) similar a una ra铆z del que parten p贸lipos individuales (hidroides) o ramas de p贸lipos. La mayor铆a de las colonias tienen solo unos cuantos cent铆metros de longitud.

Obelia, hidrop贸lipo colonial.

En una colonia hidroide, la ectodermis, la mesoglea, la gastrodermis y la cavidad gastrovascular de los diferentes p贸lipos est谩n interconectadas y es dif铆cil precisar d贸nde acaba uno y comienza otro.

Los hidrozoos solitarios no tienen esqueleto, pero la mayor铆a de los hidrozoos coloniales est谩n recubiertos, al menos en parte, por una cubierta quitinosa, secretada por la ectodermis, denominada perisarco; el tejido vivo al cual rodea recibe el nombre de cenosarco. El perisarco rodea siempre la hidrorriza y el hidrocaulo. Dependiendo de si rodean tambi茅n el hidrante, se distinguen dos tipos morfol贸gicos de colonias de hidrozoos:

  • Hidrozoos atecados. El hidrante es desnudo, sin perisarco a su alrededor (por ejemplo, Coryne e Hydractinia).
  • Hidrozoos tecados. El perisarco se continua formando una envoltura (hidroteca) que rodea al hidrante. Tal es el caso de Obelia o Campanularia. Su abertura puede incluso tener una tapadera de varias piezas que se abre cuando el p贸lipo se dilata, como en Serpularia.

Todas las colonias de hidrozoos son por lo menos dim贸rficas, y muchas son polim贸rficas, es decir, constan de dos o varios tipos de individuos morfol贸gica y funcionalmente diferentes. Los principales tipos de hidroides son:

Velella, hidrop贸lipo pel谩gico, varadas en una playa.
  • Gastrozoides o trofozoides. Es el tipo m谩s numeroso y conspicuo de individuo. Recuerdan a una corta hidra. Su funci贸n es capturar e ingerir las presas, proporcionado as铆 alimento a la colonia entera. La principal fuente de alimento es el zooplancton. Se produce una digesti贸n extracelular en el propio gastrozoide y la papilla resultante pasa a la cavidad gastrovascular com煤n de la colonia, donde ocurre la digesti贸n intracelular.
  • Dactilozoides. Son p贸lipos defensivos, sin boca, que se disponen sobre todo alrededor de los gastrozoides. Adoptan gran variedad de formas aunque con frecuencia tienen una maza apical repleta de cnidocitos.
  • Gonozoides, gon贸foros o medusoides. Todos las colonias de hidrozoos poseen hidroides especializados en la reproducci贸n o gonozoides. Su forma y localizaci贸n es muy variada, pero todos desarrollan medusas en su interior. En la parte apical del gonozoide se forman, de modo asexual, yemas medusoides que, cuando est谩n totalmente formadas, o son liberadas en forma de diminuta medusa, o pueden quedar retenidas en el gonozoide.

Ciertos hidrozoos, como Velella, forman colonias polim贸rficas pel谩gicas flotantes. Cada colonia consta de un gastrozoide muy modificado provisto de un flotador y gonozoides que cuelgan de la colonia.

Hidromedusas

Morfolog铆a de una hidromedusa
1.- Ectodermis; 2.- Mesoglea; 3.- Gastrodermis; 4.- Est贸mago; 5.- Canal radial; 6.- Canal circular; 7.- Tent谩culo; 8.- Velo; 9.- Anillo nervioso externo; 10.- Anillo nervioso interno; 11.- G贸nada; 12.- Manubrio; 13.- Boca; 14.- Exumbrela; 15.- Subumbrela.

A diferencia de las escifomedusas, la mayor铆a de las hidromedusas son de peque帽o tama帽o (0,5-6 cm de di谩metro). El borde de la subumbrela presenta un repliegue denominado velo por lo cual se dice que las hidromedusas son craspedotas. El n煤mero b谩sico de tent谩culos es de cuatro, por lo que son denominadas tetr谩meras. La boca se abre en el extremo de una prolongaci贸n o manubrio que cuelga en el centro de la subumbrela. La mesoglea acelular es gelatinosa y muy gruesa, lo cual da volumen y forma al animal.

Son carn铆voras, capturan presas adecuadas a su tama帽o, incluidos peces peque帽os, con sus tent谩culos ricos en cnidocitos. La cavidad gastrovascular es compleja: la boca comunica con un est贸mago central del cual parten cuatro canales radiales que se unen a un canal circular que discurre en torno al borde de la umbrela. La gastrodermis recubre el manubrio, el est贸mago y el sistema de canales.

El velo presenta c茅lulas mioepiteliales que forman una potente banda de fibras contr谩ctiles que recuerdan a los m煤sculos estriados. El desplazamiento se produce gracias a pulsaciones regulares.

El sistema nervioso es tambi茅n m谩s especializado que en los hidrop贸lipos. Las neuronas forman dos anillos nerviosos, uno encima y otro debajo del punto de inserci贸n del velo, de los que parten fibras que inervan los tent谩culos, la musculatura y los 贸rganos de los sentidos; el anillo inferior contiene el marcapasos responsable de las contracciones r铆tmicas y los estatocistos (贸rganos del equilibrio). Tambi茅n existen ocelos sensibles a la luz, formados por manchas de pigmento y c茅lulas fotorreceptoras.

Reproducci贸n y desarrollo

Ciclo de vida

El ciclo de vida comienza en un huevo, que por segmentaci贸n radial forma una larva pl谩nula, ciliada y plana, que se fija al suelo. De ella surge un p贸lipo que lleva a cabo la reproducci贸n asexual. Del p贸lipo se forman medusas tetr谩meras con g贸nadas, que llevan a cabo la reproducci贸n sexual externa, y que cierran el ciclo.

Hay grupos que no poseen todas las fases. En algunos especies (como Hydra) la fase medusa est谩 reducida o falta por completo y son los p贸lipos los que producen los gametos. En otros, como algunos traquilinos, falta la fase p贸lipo y, a partir de la larva pl谩nula se forma la larva act铆nula, que sufrir谩 una metamorfosis para convertirse en una medusa adulta.

Reproducci贸n asexual

La forma polipoide se reproduce siempre asexualmente, haya o no forma medusa. Es muy habitual en organismos coloniales, aunque algunos g茅neros solitarios como Hydra pueden formar yemas que despu茅s se desprendan del organismo parental. La reproducci贸n asexual generalmente es en forma de gemaci贸n.

Las medusas tambi茅n se forman a partir de yemas (gon贸foros) sobre los p贸lipos, ya sea a partir de las paredes de los hirantes comunes o en gonozoides especializados. En ambos casos las medusas tienen g贸nadas y, o bien pueden desprenderse y nadar libremente, o permanecer sobre los p贸lipos en forma de medusas reducidas.

Algunas hidromedusas tambi茅n se reproducen asexualmente. Algunas producen yemas en el manubrio mientras que otras las producen en los bulbos tentaculares. Ciertas especies se dividen por fisi贸n longitudinal en dos medusas hijas.

Reproducci贸n sexual

Todos los hidrozoos tienen una fase sexual en su ciclo de vida. Casi siempre son dioicos.

En los grupos que forman medusas, 茅stas surgen por gemaci贸n a partir de gon贸foros o gonozoides. Las c茅lulas germinales derivan de c茅lulas epid茅rmicas intersticiales que migran a lugares concretos formando las g贸nadas, que pueden localizarse sobre el manubrio o en la superficie de la subumbrela (bajo los canales radiales). La fecundaci贸n suele ser externa, aunque algunas especies solo liberan los espermatozoides y la fecundaci贸n del 贸vulo se produce sobre el cuerpo de las medusas femeninas.

En aquellos grupos que carecen de la forma medusoide, los p贸lipos forman g贸nadas ectod茅rmicas simples y transitorias llamadas esporosacos, que ser谩n los encargados de expulsar los gametos. La fecundaci贸n ser谩 tambi茅n generalmente externa.

Clasificaci贸n y morfolog铆a por grupos

La clasificaci贸n y filogenia de los hidrozoos es motivo de controversia; la siguiente ordenaci贸n, de 铆ndole tradicional, es la propuesta por Brusca & Brusca (2005):

Forman mayoritariamente colonias monom贸rficas o polim贸rficas, s茅siles en su forma p贸lipo, y suelen presentar la forma medusa.
Suborden Anthomedusae. Presenta los hidrantes (extremo oral de los p贸lipos) desnudos, sin hidroteca, en colonias polim贸rficas. Las medusas, si existen, son relativamente altas, y sus g贸nadas tienen origen epid茅rmico y se sit煤an bajo el manubrio o la subumbela. Incluye el g茅nero no colonial Hydra. La familia Stylasteridae (Allopora, Stylaster) carece de forma medusa y forma colonias erectas, mientras que la Milleporidae (Millepora) s铆 la presenta, aunque muy rudimentaria, y las colonias de p贸lipos son erectas.
Suborden Leptomedusae. Presentan medusa, e hidrantes con recubiertos por una hidroteca. Las g贸nadas de las medusas se forman sobre los canales radiales en la subumbrela (Abetinaria, Cuvieria).
Suborden Limnomedusae. Presenta p贸lipos solitarios y coloniales, y medusa. Son mayoritariamente dulceacu铆colas (Gonionemus)
Presenta un ciclo de vida extra帽o: tiene una fase pluricelular, y una fase de vida unicelular en forma de espora, c谩psula polar semejante a un nematocisto. Recientes estudios filogen茅ticos con ARN ribos贸mico 16s indica que los Myxozoa, formas microsc贸picas par谩sitas considerados tradicionalmente como un filo protista, pertenecen realmente a este orden.
Suborden Laingiomedusae.
Suborden Narcomedusae.
Suborden Trachymedusae.
Fragata portuguesa o Carabela portuguesa (Physalia physalis) corresponde al orden Siphonophora , estas se encuentran muchas veces varadas a orillas de las playas en ciertas 茅pocas del a帽o y su picadura produce un dolor intenso o quemadura.
Forma colonias polim贸rficas flotantes, con un individuo modificado en forma de campana o vejiga llena de gas, llamado neumat贸foro. Son ejemplos Physalia o carabela portuguesa. Algunos miembros de la colonia, sobre todo algunos datilozoides, pueden llegar a medir m谩s de 20 metros, lo cual, teniendo en cuenta lo transparentes que son, y la fuerza de sus nematocistos, hacen de este tipo de colonias, criaturas verdaderamente peligrosas. Carecen de forma medusa.
  • Orden Chondrophora
Forma tambi茅n colonias polim贸rficas flotantes, pero no tan peligrosas. Un ejemplo es Vellella vellella, cuyo gastrozoide forma la base de la colonia, y dispone de una vela. No tienen neumat贸foro. Carecen de forma medusa.
Son individuos muy peque帽os, de vida intersticial. Son p贸lipos solitarios con una superficie ciliada, que recuerda a la fase de larva pl谩nula. No tienen forma medusa.

Referencias

  • Altaba, C. R. et al., 1991. Invertebrats no artr貌podes. Hist貌ria Natural dels Pa茂sos Catalans, 8. Enciclop猫dia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7.
  • Barnes, R. D., 1983. Zoolog铆a de los invertebrados, 3陋 edici贸n. Interamericana, M茅xico, D. F., 826 pp. ISBN 968-25-0094-X.
  • Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2陋 edici贸n. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
  • Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006. Principios integrales de zoolog铆a, 13陋 edici贸n. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3.

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