Orthornavirae

Orthornavirae es un reino viral introducido por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus para la clasificación de los virus que incluye la mayoría de los virus de ARN exceptuando los virus satélite de ARN los cuales todavía no se han incluido en análisis filogenéticos y se clasifican sin reino. Se divide en cinco filos Lenarviricota, Kitrinoviricota, Pisuviricota, Negarnaviricota y Duplornaviricota. Todos estos virus contienen una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp) lo que supone que son un taxón monofilético.[1] Sin embargo, otros estudios han demostrado que los virus de ARN son parafiléticos.[2]

Orthornavirae

Viriones de un levivirus y un tobamovirus.
Taxonomía
Dominio: Riboviria
Reino: Orthornavirae
Filos

Características

Los virus de Orthornavirae pueden tener genomas de ARN bicatenario, ARN monocatenario positivo o ARN monocatenario negativo. Los virus de ARN monocatenario negativo se clasifican en el filo Negarnaviricota, los virus ARN bicatenario se clasifican en el filo Duplornaviricota y en parte en el filo Pisuviricota, los virus ARN monocatenario positivo se clasifican en los filos Kitrinoviricota, Lenarviricota y en parte en el filo Pisuviricota. Todos codifican una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRP), que les permite una replicación sin pasar por un extremo de ADN y tener altas tasas de mutación, una característica que contrasta con las polimerasas celulares. Los virus del reino codifican diversas proteínas no homólogas para la formación de la cápside, aunque la que esta más extendida es la proteína en rollo de gelatina horizontal (JRC-MCP). Muchos también portan una envoltura vírica, un tipo de membrana lipídica que normalmente rodea la cápside. En particular, la envoltura vírica es casi universal entre los virus de ARN monocatenario negativo que a menudo forman nucleocápsides.[1]

Origen y evolución

Los virus de ARN se originaron en protobiontes durante el mundo de ARN, antes del último antepasado común universal.[3] Los virus de ARN tienen una gran importancia evolutiva, ya que se ha sugerido que junto con los virusoides (Ribozyviria) y viroides son reliquias del antiguo mundo de ARN, puesto que su replicación se basa únicamente en el ARN (sin pasar por un extremo o secuencia de ADN, una característica ausente en las células) y que sus ancestros pudieron preceder a los retroelementos de la vida celular. El ancestro de los virus de ARN fue un replicón precelular de ARN similar a un viroide que codificaba una RdRP. Este replicón al fusionarse con la RdRP y proteínas de dominio palma, TNF, Pro-PD, CBM, nucleoplasminas y una SJR-MCP horizontal llevó a la formación de los viriones de Orthornavirae.[4][5][6][7] Los virus de ARN eucarióticos pudieron llegar a estos por medio de las proteobacterias y las arqueas en el momento que sucedió la endosimbiosis seriada que involucró a una arquea y una proteobacteria las cuales darían origen a los eucariotas hace más de 2500 millones de años.[3][8] Algunos de estos virus pasaron exitosamente y tuvieron una gran diversificación que representan una parte importante del viroma eucariota. Según los análisis filogenéticos los primeros virus de ARN fueron de ARN monocatenario positivo y que los demás grupos surgieron posteriormente. Los virus de ARN bicatenario surgieron en dos ocasiones a partir de virus de ARN monocatenario positivo, una en la clase Duplopiviricetes del filo Pisuviricota y la otra en el filo Duplornaviricota, mientras que los virus de ARN monocatenario negativo surgieron en una sola ocasión a partir de un virus de ARN bicatenario emparentado con los reovirus dentro del filo Duplornaviricota. Como consecuencia de ello todos los virus de ARN monocatenario negativo se clasifican en el filo Negarnaviricota. La evolución de los virus de ARN eucarióticos implicó cambios extraordinarios de la morfología icosaedrica ancestral a formas helicoidales o inusuales, pérdida de la cápside y la infectividad en algunas familias y el intercambio masivo de virus entre los diferentes tipos de eucariotas (animales, plantas, hongos y protistas), posiblemente vinculado a la simbiosis, el parasitismo, la presencia de vectores y la alimentación fagótrofa.[9][4]

Se ha identificado cuatro linajes de virus de ARN en este reino clasificados como filos:

  • Lenarviricota: Contiene a virus de ARN monocatenario positivo que incluye los virus de ARN procariotas los levivirus (clase Leviviricetes) y sus descendientes eucariotas los mitovirus, narnavirus y botourmiavirus que son virus sin cápsides no infecciosos o un tipo de plásmido de ARN que se describieron en las mitocondrias de los hongos y protistas y de hecho se replican en las mitocondrias, así como también un patógeno de plantas Ourmiavirus que surgió de un evento en el que un botourmiavirus sin cápside se integró en la cápside de un virus de la familia Tombusviridae de Kitrinoviricota. Los descendientes eucariotas aparentemente surgieron de un levivirus que no fue capaz de infectar al eucariota ancestral y se mantuvo replicando en la mitocondrias donde perdió la cápside y continuo replicándose en ellas. En los levivirus se incluye a bacteriófagos como el bacteriófago φCb5 de caulobacterias o el bacteriófago Qβ de enterobacterias usado en el experimento del Monstruo de Spiegelman. Los levivirus son un grupo de rápida expansión por metagenómica ya que parecen estar infectando a muchos tipos de procariotas marinos o de suelo donde no se habían descrito. Lenarviricota fue la primera rama en separarse de todos los otros virus de ARN.
  • Duplornaviricota-Negarnaviricota: Contiene a virus de ARN bicatenario que incluye los bacteriófagos cistovirus y los descendientes eucariotas de bacteriófagos similares a los cistovirus; los virus del orden Ghabrivirales que infectan hongos y protistas como los totivirus, los reovirus que infectan a todo tipo de eucariota y así como los descendientes posteriores de los reovirus; los virus de ARN monocatenario negativo (Negarnaviricota) que incluye muchos virus de animales y algunos virus de plantas, hongos y protistas. Los patógenos humanos notables incluye a los filovirus, paramyxovirus, ortomyxovirus, arenavirus, bornavirus y diversos virus del orden Bunyavirales. Los reovirus incluyen al patógeno humano rotavirus. La mayoría de los miembros del linaje tienen viriones esféricos pero los virus ARN monocatenario negativo más evolucionados tienen viriones helicoidales.
  • Kitrinoviricota: Contiene a virus de ARN monocatenario positivo que en su mayoría infectan a animales, plantas y hongos, pero también protistas. A este linaje pertenece el virus del mosaico del tabaco, el primer virus descubierto y patógenos humanos notables como los flavivirus y el virus de la rubeola (Matonaviridae). El linaje también incluye a grupos metagenómicos de virus procariotas que serían sus antepasados. Los miembros del linaje tienen viriones tanto icosaedros como helicoidales, los viriones helicoidales son comunes en los virus de plantas y hongos. Las familias Endornaviridae y Deltaflexiviridae de protistas, hongos y plantas son la excepción pues estas han perdido la cápside y la infección y podrían ser un tipo de plásmido de ARN.
  • Pisuviricota: Contiene a virus de ARN monocatenario positivo y virus de ARN bicatenario. Los virus de ARN bicatenario se clasifican en la clase Duplopiviricetes que incluye a los bacteriófagos picobirnavirus y los descendientes eucariotas de los bacteriófagos similares a picobirnavirus; los partitivirus, hypovirus y amalgavirus que infectan hongos, plantas y protistas. Los virus ARN monocatenario positivo se clasifican en las clases Stelpaviricetes y Pisoniviricetes que incluye muchos virus que infectan protistas, plantas, animales y hongos, sin embargo los análisis metagenómicos sugieren la existencia de virus procariotas no descubiertos. Los patógenos humanos notables incluye los coronavirus, picornavirus y calicivirus. Los viriones de los miembros tienen formas icosaedras o esféricas en su mayoría, pero algunos poseen viriones helicoidales. Las familias Hypoviridae y Hadakaviridae de hongos son la excepción pues estas han perdido la cápside y la infección y podrían ser un tipo de plásmido de ARN. La familia Amalgaviridae se originó de un evento en el que un virus sin cápside emparentado con Hypoviridae se integró en la cápside de un virus ARN monocatenario negativo.

Además los análisis de metagenómica sugieren la existencia de dos filos previamente desconocidos que infectarian procariotas.[10]

Taxonomía

La taxonomía propuesta por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus es la siguiente:[11]

Filogenia

Los análisis de la ARN polimerasa y los genes que codifican proteínas para la cápside han dado la siguiente filogenia entre los virus de Orthornavirae:[9][14]

Orthornavirae
Lenarviricota
Norzivirales
 

Atkinsviridae

 
 
 

Solspiviridae

 
 
 

Fiersviridae

 
 

Duinviridae

 
 
 
 
 
Timlovirales
 

Blumeviridae

 
 

Steitzviridae

 
 
 
 

Mitoviridae

 
 
 

Botourmiaviridae

 
 

Narnaviridae

 
 
 
 
 
 
"Duplornaviricota"
 

Cystoviridae

 
 
Ghabrivirales
 

Totiviridae

 
 
 

Quadriviridae

 
 
 

Chrysoviridae

 
 

Megabirnaviridae

 
 
 
 
 
 

Reoviridae

 
Negarnaviricota
Polyploviricotina
Articulavirales
 

Amnoonviridae

 
 

Orthomyxoviridae

 
 
Bunyavirales
 

Leishbuviridae

 
 
 
 
 

Phasmaviridae

 
 
 

Feriviridae

 
 

Jonviridae

 
 
 
 
 

Hantaviridae

 
 
 

Cruliviridae

 
 
 

Tospoviridae

 
 
 

Peribunyaviridae

 
 

Fimoviridae

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Disclviridae

 
 

Tulasviridae

 
 
 
 

Phenuiviridae

 
 
 
 

Nairoviridae

 
 

Wuepediviridae

 
 
 
 

Mypoviridae

 
 

Arenaviridae

 
 
 
 
 
 
 
 
Haploviricotina
 

Qinviridae

 
 
 
 

Aspiviridae

 
 

Yueviridae

 
 
Monjiviricetes
Jingchuvirales
 

Aliusviridae

 
 
 

Myriaviridae

 
 
 

Nataviridae

 
 
 

Chuviridae

 
 

Crepuscuviridae

 
 
 
 
 
Mononegavirales
 
 

Rhabdoviridae

 
 
 
 

Artoviridae

 
 
 

Mymonaviridae

 
 

Lispiviridae

 
 
 
 
 

Nyamiviridae

 
 

Bornaviridae

 
 
 
 
 
 
 

Pneumoviridae

 
 

Xinmoviridae

 
 
 
 

Filoviridae

 
 
 

Sunviridae

 
 

Paramyxoviridae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pisuviricota
 
Duplopiviricetes
 

Picobirnaviridae

 
 
 

Partitiviridae

 
 
 

Fusariviridae

 
 
 

Curvulaviridae

 
 
 

Amalgaviridae

 
 

Hypoviridae

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Birnaviridae

 
 

Permutotetraviridae

 
 
Stelpaviricetes
 

Astroviridae

 
 

Potyviridae

 
 
 
 
Pisoniviricetes
 
Yadokarivirales
 

Yadokariviridae

 
 
 

Hadakariviridae

 
 

Polymycoviridae

 
 
 
Picornavirales
 

Caliciviridae

 
 
 

Picornaviridae

 
 
 

Polycipiviridae

 
 
 

Secoviridae

 
 
 
 

Iflaviridae

 
 

Dicistroviridae

 
 
 
 

Marnaviridae

 
 

Solinviviridae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
Sobelivirales
 

Alvernaviridae

 
 
 

Barnaviridae

 
 

Solemoviridae

 
 
 
Nidovirales
 

Mononiviridae

 
 
 

Abyssoviridae

 
 
Nanidovirinae
 

Nanidovirinae

 
 

Nanghoshaviridae

 
 
 
 
Ronidovirineae
 

Euroniviridae

 
 

Roniviridae

 
 
Mesnidovirineae
 

Medioniviridae

 
 

Mesoniviridae

 
 
 
 
 

Coronaviridae

 
 
 

Tobaniviridae

 
Arnidovirineae
 

Arteriviridae

 
 
 

Gresnaviridae

 
 
 

Cremegaviridae

 
 

Olifoviridae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Kitrinoviricota
 

Flaviviridae

 
 
Tolivirales
 

Carmotetraviridae

 
 

Tombusviridae

 
 
 
Nodamuvirales
 

Nodaviridae

 
 

Sinhaliviridae

 
 
Alsuviricetes
Tymovirales
 

Tymoviridae

 
 
 

Alphaflexiviridae

 
 
 

Betaflexiviridae

 
 
 

Deltaflexiviridae

 
 

Gamaflexiviridae

 
 
 
 
 
 
Martellivirales
 

Endornaviridae

 
 
 

Togaviridae

 
 
 
 

Bromoviridae

 
 

Closteroviridae

 
 
 
 

Virgaviridae

 
 
 

Kitaviridae

 
 

Mayoviridae

 
 
 
 
 
 
Hepelivirales
 

Hepeviridae

 
 
 

Matonaviridae

 
 
 

Benyviridae

 
 

Alphatetraviridae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 


Otros análisis han encontrado que Duplornaviricota puede ser doble parafilético al estar Cystoviridae más cercano a Pisuviricota y Kitrinoviricota por lo que se propuso dividir a los virus de ARN en tres filos básicos Lenarviricota, Conservaviricota y Semiconservatiricota.[14]

Referencias
  1. Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 de octubre de 2019). «Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for realm Riboviria» (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (en inglés). Consultado el 15 de mayo de 2020.
  2. Arshan, Nasir; Caetano-Anollés, Gustavo (25 de septiembre de 2015). «A phylogenomic data-driven exploration of viral origins and evolution». Science Advances 1 (8): e1500527. Bibcode:2015SciA....1E0527N. PMC 4643759. PMID 26601271. doi:10.1126/sciadv.1500527.
  3. Mart Krupovic, Valerian V. Dolja, Eugene V. Koonin (2020). The LUCA and its complex virome. Nature.
  4. Eugene V. Koonin, Mart Krupovic, and Vadim I. Agol, 2021. The Baltimore Classification of Viruses 50 Years Later: How Does It Stand in the Light of Virus Evolution?. American Society of Microbiogy.
  5. Eugene Koonin, Valerian V Doljja (2014). A virocentric perspective on the evolution of life. Science Direct.
  6. Eugene Koonin, Valerian V Doljja (2014). Virus World as an Evolutionary Network of Viruses and Capsidless Selfish Elements. Microbiology and Molecular Biology Reviews.
  7. Eugene V. Koonin, Mart Krupovic, and Vadim I. Agol, 2021. The Baltimore Classification of Viruses 50 Years Later: How Does It Stand in the Light of Virus Evolution?. American Society of Microbiogy.
  8. Benjamin Bolduc, Daniel P Shaughnessy, Yuri I Wolf, Eugene V Koonin, Francisco F Roberto, Mark Young (2012). Identification of novel positive-strand RNA viruses by metagenomic analysis of archaea-dominated Yellowstone hot springs. National Library of Medicine.
  9. Yuri I. Wolf, Sukrit Silas, Yongjie Wang, Shuang Wu, Michael Bocek, Darius Kazlauskas, Mart Krupovic, Andrew Fire, Valerian V. Dolja & Eugene V. Koonin (2020). Doubling of the known set of RNA viruses by metagenomic analysis of an aquatic virome. Nature.
  10. Uri Neri, Yuri I. Wolf, Simon Roux, Antonio Pedro Camargo, Darius Kazlauskas, I. Min Chen, Benjamin Lee, Natalia Ivanova, Lisa Zeigler Allen, David Paez-Espino, Donald A. Bryant, Devaki Bhaya, Mart Krupovic, Valerian V. Dolja, Nikos C. Kyrpides, Eugene V. Koonin, Uri Gophna (2022). A five-fold expansion of the global RNA virome reveals multiple new clades of RNA bacteriophages. Biorxiv.
  11. «Virus Taxonomy: 2018 Release» (html). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (en inglés). October 2018. Consultado el 13 octobre 2019.
  12. Suvi Sutela, Anna Poimala, Eeva J Vainio (2019). Viruses of fungi and oomycetes in the soil environment. Oxford Academic.
  13. Yuri I. Wolf, Sukrit Silas, Yongjie Wang, Shuang Wu, Michael Bocek, Darius Kazlauskas, Mart Krupovic, Andrew Fire, Valerian V. Dolja & Eugene V. Koonin (2020). Doubling of the known set of RNA viruses by metagenomic analysis of an aquatic virome. Nature.
  14. Heli AM Mönttinen, Janne J. Ravantti, Minna M. Poranen (2021). Structure Unveils Relationships between RNA Virus Polymerases. MDPI.
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